Fioritura del riso e fotoperiodo
Il riso (Oryza sativa) è un organismo modello fondamentale per la biologia vegetale, che ha contribuito a numerose scoperte chiave nel campo. Come molte altre piante, il riso entra nella fase riproduttiva in un momento preciso dell’anno, quando le condizioni ambientali sono favorevoli allo sviluppo dell’infiorescenza, alla fecondazione e alla produzione dei semi.
Uno dei segnali ambientali più rilevanti per regolare questa transizione è la lunghezza del giorno (fotoperiodo), un indicatore affidabile del cambiamento stagionale. La nostra ricerca si focalizza sullo studio delle reti geniche che controllano lo sviluppo riproduttivo del riso in risposta alle variazioni del fotoperiodo.
La fioritura del riso
Nel riso, la transizione alla fase fiorale è indotta da giornate più brevi di una soglia critica, che può variare a seconda della varietà. Nell’immagine: a destra, piante in fase vegetativa, che continuano a produrre foglie; a sinistra, piante in fase riproduttiva, con pannocchie mature ben visibili.
Nelle varietà di riso modello, la fioritura è indotta in condizioni di giorno corto, quando la durata della notte supera una soglia critica. Questo stimolo attiva la trascrizione dei geni HEADING DATE 3a (Hd3a) e RICE FLOWERING LOCUS T 1 (RFT1) nel floema delle foglie. Le proteine codificate da questi geni, note come florigeni, agiscono come segnali sistemici: viaggiano attraverso i tessuti conduttori fino al meristema apicale del germoglio, dove innescano la transizione dallo sviluppo vegetativo alla formazione dell’infiorescenza.
Regolazione della fioritura nella foglia
Le reti geniche che regolano la trascrizione dei florigeni Hd3a e RFT1 nelle foglie sono complesse e ben caratterizzate. Il loro funzionamento è strettamente controllato dall’orologio circadiano e modulato da recettori che percepiscono la lunghezza d’onda della luce, permettendo alla pianta di sincronizzare la fioritura con le condizioni ambientali.
Le reti geniche attive nelle foglie sono fondamentali per stabilire i modelli spaziali e temporali di espressione dei geni Hd3a e RFT1. Diversi regolatori molecolari — tra cui fattori di trascrizione, chinasi e fotorecettori — traducono i segnali ambientali in risposte che promuovono la fioritura. Tra questi, i principali sono HEADING DATE 1 (Hd1) e EARLY HEADING DATE 1 (Ehd1), due fattori di trascrizione che attivano l’espressione dei florigeni in condizioni induttive di giorno corto.
L’azione dei florigeni nel meristema
Quando i florigeni Hd3a e RFT1 raggiungono il meristema apicale del germoglio (Shoot Apical Meristem), entrano nei nuclei delle cellule e formano complessi trascrizionali che regolano l’espressione di numerosi geni target. Tra questi, spiccano alcuni geni della famiglia MADS-box, fondamentali per innescare la transizione del meristema da uno stato vegetativo a uno riproduttivo.
Nel meristema apicale del germoglio, l’arrivo dei florigeni Hd3a e RFT1 attiva reti molecolari che avviano la formazione dell’infiorescenza (vedi Sviluppo della Pannocchia) e all’allungamento del fusto (vedi Allungamento del Fusto). L’attività dei florigeni dipende dalla formazione del Florigen Activation Complex (FAC), un eteroesamero costituito dai florigeni, da proteine 14-3-3 e da fattori di trascrizione della famiglia bZIP. Questo complesso si lega al DNA, determinando la specificità dell’attivazione genica e guidando la transizione verso lo sviluppo riproduttivo.
Vedi anche
